利维坦按：
如果说鲸死亡后存有最“内核诗意”的话，那一定就是“鲸落”的整个过程。这具庞然大物近乎垂直而缓慢的沉入海底深处，其肉身在不同阶段甚至可以为此片海域提供长达100年的营养！当然，对于那些搁浅的鲸来说，这无疑是令人类扼腕揪心、同时又充满疑惑的死亡过程。
关于鲸鱼如何死去这个问题，我想了很多。这听起来或许像是亚哈船长（译者注：小说《白鲸》中的船长，此人一心想猎获白鲸，今喻贪得无厌者）似的鲸骨追逐客会大声嚷嚷的话，但我最关心的并非腐肉的血块或爆炸的体腔（其实我完全不关心这些）。我所着迷的是有关事件、地点、方式和原因的细节：鲸的尸体遭遇了什么，它们在哪里死亡、如何死亡，以及它们死亡的原因。2018年，在达克斯伯里礁（Duxbury Reef）死亡的长须鲸。© MARJORIE COX
你也许会觉得，这些事实很容易在科学文献或是许多有关公海捕鲸的记录中找到。但事实并非如此，并非所有被冲上海岸或被捕鲸船拖上岸的鲸都能在相关文献中找到详细记录。因此，我转而在脑海中分析这些因素——洋流、水深和水温、食腐动物、埋葬时间，甚至是解剖学上的差异——这些因素导致了鲸的尸体可能会以许多不同的方式变成化石。要弄清楚生命世界的哪些部分能够被埋葬在岩石中，以及我们如何找到它们，这是一个概率游戏。古生物学家倾向于把有机体的生与死看作是从出生到死亡的一条连续线索——这条线索一直延伸进博物馆的展柜。我们把这条线索可视化为一条信息流，在这条信息流中，各种各样的生物和物理过程在腐烂的路径上逐步剔除数据：一具被食腐动物破坏成碎片、没能完整埋葬的尸体；一具在并不乐观的环境中安息的、完整或残破的骨架；遭到意外破坏的、包含化石的岩石。即使一个重要的标本有幸重见天日，在从野外被收集后，它的化石也可能被贴错标签或是遗忘在抽屉中，从此静静地躺在博物馆里。实际上，我们在整个过程中一直在丢失信息；这是从尸骸到展柜间的数据损耗。考虑到生物变成化石的几率之低，我们能对过去地质时期的生命有所了解简直是个奇迹。2016年，在西澳大利亚海上发现的一头已死亡的座头鲸，其尸体像气球一样膨胀开来。© Mark Watkins/Facebook
像古生物学家一样思考会让你成为某种“死物鉴赏家”。我对死鲸的追逐让我记下了大量的搁浅记录。自古以来，鲸鱼搁浅一直吸引着许多人的兴趣，上至亚里士多德，下至随手点开YouTube上激增的鲸鱼视频的观众。搁浅是一个永恒的主题——一头被抛上海滩的庞然大物，愤怒地朝海浪拍打着尾巴。这个画面震撼了我们，因为在我们的想象中，鲸完全是水生王国的一部分。一头鲸怎么会被困在我们的世界里，一个如此巨大、如此陌生的生物怎会突然变得如此脆弱？
2018年，新西兰达加维尔（Dargaville）附近海域搁浅的座头鲸，在营救无效后，被实施了安乐死。© RNZ
鲸鱼搁浅的形式多样，发生原因也不尽相同。因此，对于搁浅——海岸线上出现鲸这一看似异常的景象——并没有单一的定义，只有一种操作性的定义。例如，一场搁浅中可能包括一头鲸、一对母幼鲸、同一鲸种中的数头鲸，或是不同鲸种中的数头鲸。更复杂的是它们的搁浅方式：鲸可能在被冲上海岸时就已经死亡，或是活着抵达岸边，挣扎个不停，也可能在搁浅时已经腐烂成只剩下鲸脂、软骨和鲸骨的空架子。在搁浅方式之上，搁浅的原因则更为复杂：是什么导致了鲸的搁浅？在某些情况下，衰老或疾病可能足以给出简单的解释，而住在人类附近的副作用既可能很明显（被渔网或绳索缠住导致搁浅），也可能更难探明（海藻毒素中毒导致搁浅）。当然，当出现一整群数十头鲸同时搁浅的场面时，自然需要某种解释，尽管这解释常常难以厘清。在自然界，真正的原因往往就是如此。一头鲸怎么会被困在我们的世界里，一个如此巨大、如此陌生的生物怎会突然变得如此脆弱？
这样的场景已经经历了几个世纪：面对身躯庞大的鲸，人类往往束手无策。© Mother Nature Network
对于活跃在19世纪中叶扬基捕鲸时代（Yankee whaling）之前的博物学家来说，获得鲸的解剖学知识的唯一来源就是搁浅。尽管欧洲的巴斯克捕鲸人在数百年间捕杀了无数头鲸，但基本上没有任何关于鲸的体内长什么样的记录——而这是相当重要的证据，因为你要知道，除了吻部的少量毛发、乳头和呼吸用的喷气孔之外，鲸从外表上看跟鱼没什么区别。有关那个时代如何解剖搁浅的鲸的一手资料也同样有限，尽管这类描述一定令人不忍卒读。在18世纪或19世纪早期，一旦某位乡村医生或者业余博物学家听到鲸搁浅的消息，就会旋风般地做出临时计划，进行几天枯燥、难闻的解剖。鲸鱼搁浅在哪里，解剖就在哪里完成。尸骸之庞然会使手头的工具相形见绌，好天气会加速鲸肉腐烂，潮湿和寒冷的天气则会延缓这一过程。这项工作自然没什么吸引力。没有现代的绞车或起重机，也没有照片来记录这些发现。只有墨水、纸张和一个不会倒的胃口。
《大鱼吃小鱼》（Big Fish Eat Little Fish），彼得·勃鲁盖尔，1557年。© The Metropolitan Museum of Art
搁浅的鲸使人不仅得以仔细观察其临床特征——沿吻部的脊，花斑状的下腹部，或尾鳍关节——更得以细看它的内部结构、肌肉组织和器官系统，这些是无法通过从船上远看来描述的。19世纪初，第一批博物学家卷起袖子，描述了他们的所见，这得益于一种新兴的科学报告基础设施——公开发表的科学论文集。通过记录、绘图并分享自己所见，他们为其他人寻找自己的例子并作出比较创造了基础。连亚里士多德也知道鲸是哺乳动物，但这些初次的仔细解剖揭示了鲸的内部世界的许多事实，而这些事实令人既熟悉又困惑：它们与奶牛和税务员一样，有一颗心脏、一对肺、一个胃、肠和生殖道。对鲸搁浅展开的仔细解剖学工作所产生的早期学术成果对科学产生了重大的影响，直到数代人之后，得益于制冷和电动工具、在更稳定的实验室条件下工作的解剖学家才终于超越前人。今天我们知道，例如，爱尔兰、加利福尼亚和南非附近的蓝鲸都属于同一个物种，但18和19世纪的博物学家并不清楚。由于对其他大型鲸的描述并不完整（有时并不正确），博物学家有时会因颜色或大小的不同产生误解，以至于根据单次的搁浅创造一个新学名，或者判断一头鲸鱼的外貌与其他记录相去甚远，因此应该被定为一个新物种。直到20世纪初，我在史密森尼学会（Smithsonian）的一位前辈弗雷德里克·威廉·特鲁（Frederick William True）才解开了这些关于大型须鲸的问题，并证明了蓝鲸、座头鲸和长须鲸，以及其他几种鲸类，都是存在于大西洋两岸的同一物种——尽管它们有数十个不同的分类学名称。特鲁花了数年时间研究这些不同物种的原始标本（称为模式标本），做了分类学家们基本上认为是“清理后院”的工作——这是一项耗时的任务，需要追踪世界各地博物馆存档的标本，并弄清它们的身份。
荷兰艺术家雅各布·马瑟姆（Jacob Matham）的《搁浅鲸鱼》，1602年。© wikimedia
即使在今天，仍然有一些突吻鲸物种只能从被冲上海滩的头骨中找到——是的，在21世纪，这颗行星的海洋中仍有几种重达数吨的哺乳动物，它们的科学基础主要依赖于被抛上海岸的单个头骨。突吻鲸是潜水深度最深的鲸类之一，看起来就像宽吻海豚与潜水艇交叉形成的产物。事实上，我们对大多数突吻鲸知之甚少，它们几乎占现存鲸类的四分之一——它们生活的海域太远、潜得太深，而且在实际生活中很难标记或拍到照片。如果没有博物馆来保存这些难得出现的稀有遗骸，我们对这些神秘物种的了解甚至会比现在还要少得多。当然，不是所有死去的鲸都会被冲到岸上。数百年来的捕鲸者都知道，有些鲸死后会浮上水面，另一些则会沉到海底。抹香鲸死后会漂浮在水面上，因为它们的头上部有巨大的脑油器，这一点扬基捕鲸者很清楚。露脊鲸（right whales）之所以如此得名，是因为它们正是捕鲸者在找的鲸，它们死后也会漂浮在水面上，因为它们有着厚实的鲸脂层，这是它们与生活在北极的近亲弓头鲸所共有的特征。其他的大型须鲸，如蓝鲸或座头鲸，会在海面停留较长时间后下沉，不过鲸尸在腐烂到一定程度后，产生的气体会使它重新浮起。如果没有博物馆来保存这些难得出现的稀有遗骸，我们对这些神秘物种的了解甚至会比现在还要少得多。这些鲸鱼死后，其中一部分的大喉囊会像气球一样膨胀，像生活中没能正常展开的安全气囊一样，这并不罕见。捕鲸者和海滩拾荒者大多知道以上的事实，但也仅此而已，直到1977年，一艘美国海军巡洋潜水艇在加利福尼亚海岸不远处，卡特琳娜岛（Catalina island）以西1200多米深的海底偶然发现了一具灰鲸尸体。当然，我们已经知道有些鲸鱼的尸体会穿越水层掉落海底，远远超过了光线能穿透的深度——但在那之前没有人亲眼看到过。后来科学家们发现了越来越多这样的情况，他们称之为鲸落（whalefall）。
2017年，一头北大西洋露脊鲸死于加拿大附近海域。© Wonderopolis
在1000多米深的地方，海底不仅寒冷、漆黑一片，而且海床表面基本是贫瘠的——直到一具尸体穿越水层着陆。它始于鲸在海面的最后一次呼吸，将两个世界连接了起来。任何尚未被鲨鱼或海鸟啄食的腐肉都为深海鲨鱼、鱼类和螃蟹等食腐动物提供了直接的食物。（至于它们究竟是如何发现一头落下的鲸鱼，这点仍然是一个谜。）研究人员估计，在很短的时间内（几周到几个月），这些生物就会剥光尸体的肉，只留下骨头。在深海海底，几乎没有洋流改变鲸骨的位置，使骨骼几乎保持着落入水底时的样子：颌骨靠近或直接与头骨相连，头骨自身则与脊柱呈一直线相连，鳍骨分列两边——假如这些部分没被海面上的食腐动物撕扯掉的话。但是等海底食腐动物游走后，故事仍然没有结束。科学家们乘坐深海潜水器出发寻找鲸落的骨骼，甚至尝试地将鲸的尸体沉入预定的位置，以了解更多信息。经过足够的反复实验和时间，他们发现鲸落会经历数个连续阶段，和森林生态系统有些相似，随着后者在几十年间逐渐成熟，其组成部分和体积会发生变化。
© ArtStation
一旦肉被吃完，鲸落就步入第二阶段，迎来蜗牛、蛤蜊和多毛纲蠕虫在它身上的定居——其中一些以软骨和骨骼表面为食，另一些则钻入骨骼周围的沉积物中，这些沉积物因从鲸的油脂中渗出的有机物而变得更营养丰富。蜗牛、蛤蜊和多毛纲动物需要几个月到几年的时间来消耗它们所能消耗的一切，然后第三阶段开始，这一阶段可能持续几十年甚至更长时间（没人说得清，因为研究鲸落的时间只有40年）。这可能是最后的高潮阶段，在这一阶段中，两组细菌生活在鲸骨内或鲸骨之上：一组厌氧细菌利用海水中的硫酸盐消化锁在鲸骨中的油；另一组嗜硫细菌则利用厌氧细菌产生的硫化物副产物与溶解氧结合产生能量。在这一阶段，嗜硫细菌会对各种真正的“鲸落专家”提供支持，包括一些贻贝、蛤蜊和管状蠕虫，嗜硫细菌在它们体内共生，使它们有机会在一个没有阳光的世界里自己产生能量。在这样的海洋深处，鲸的尸体给这个原本贫瘠的深海世界带来了第二次生命。
© Nautilus Live
虽然这些海底骨骼的确切存续时间仍不得而知，但某些估测数据的上限表明，一具鲸尸可以提供长达100年的营养。人们对鲸落的范围和内部差异知之甚少，以至于不断有新的发现：其中一种是名为Osedax的有机体——这个拉丁词的字面意思是“啃骨头”——这是一种深海蠕虫，它的整个生命周期都依赖于鲸落的骨骼。Osedax的外形是覆盖在骨骼表面，只有几毫米长的粉红色细丝，它没有嘴或肠，只有朝向外部、名为触须的波浪状卷须。它的共生体并非利用硫基通道分解骨脂的细菌，而是一种可以直接通过溶解骨骼来获得蛋白质的细菌，方法是将一团充满细菌的纠缠根须埋入骨头中。
深海蠕虫Osedax。© Scripps Institution of Oceanography
并不是所有的鲸落寄居者都是“鲸落专家”；有些是“多面手”，它们也会出现在热泉喷口和海床深处的甲烷冷渗上。这些深海栖息地的温度和环境范围使得一些科学家提出，数百万年来，鲸落是生活在一个栖息地的无脊椎动物跳跃到另一个栖息地的进化跳板。这个观点仍在引发激烈的争论，因为对于一切以鲸落为食的物种，或鲸落骨骼在海底可能出现的频率和位置，我们都知之甚少。看上去，鲸的体型在一个与其尸体紧密相连的独特生态系统中扮演着重要的角色。毕竟，一具更大的尸体应该会为“鲸落专家”提供更多的机会才对。但事实证明，对于鲸落而言，体型并不导致太大的区别，我们之所以知道这点，是与化石记录有关。研究生时，我有幸看到了一块数十年前收集到的鲸鱼头骨化石，它来自加利福尼亚州中部海岸附近新年岛（Año Nuevo Island）的裸露岩石上。这些岩石是大约1500万到1100万年前的极深海沉积物，我起初没对这块化石的来龙去脉想太多，直到我在伯克利古生物博物馆的化石准备实验室里清理头骨时，在头骨的缝隙中发现了一些微小的蛤壳。它们堆集在一起，栩栩如生，在记录下它们的排列形状之后，我决定把其中一只撬下来仔细看看。一位软体动物专家证实了我脑中出现的一种可能性：它们是一种化学共生蛤，从属于一个只出现在鲸落上的蛤科。简而言之，我一直在准备的化石是一块鲸落化石。在此之前，人们已经发现了带有鲸落软体动物的鲸化石，尽管这类发现并不寻常，但它们本身并不是惊天动地的发现。但这次与众不同的是，这块头骨属于一头只有3.3米长的鲸。小须鲸在中新世时期很常见，体型比现在小得多，但这一发现的引人注目之处在于，它们的体型之小并不影响鲸落步入嗜硫无脊椎动物出现的高峰期。换句话说，鲸的体型大小对生活在鲸落生态系统中的群落没有决定性影响。如果体型不是决定性因素，那什么是呢？这一点尚不清楚，不过可能和骨头里的脂质有关，它或许决定了哪些物种能在尸体上繁衍，还决定了鲸落阶段如何演替。2017年5月，美国加州博利纳斯海滩（Bolinas Beach）附近，人们前来参观一头79英尺（约合24米）长、因与船只碰撞而死亡的雌性蓝鲸尸体。© The New York Times
鲸的尸体给这个原本贫瘠的深海世界带来了第二次生命。如果你在博物馆里看到过展出化石，可能会奇怪为什么动物有时保存得几乎完好无损，有时只留下一块骨头。了解死去的生物如何变成化石记录，这件事自成一个领域，名为埋藏学，它关注的是对我们所能了解的有机体信息进行过滤的整条路径——从死亡到发现。埋藏学实际上是关于解剖学和生态学中信息丢失的研究。理想情况下，我们想要了解我们所研究的古代世界的全貌，但我们从未真正实现这一点，因为生物死后的分崩离析实在无常而难以追溯。埋藏学起源于旧大陆，20世纪上半叶，俄国/苏联和德国科学家在彼此信息不通的情况下，各自独立开发出了这一学科。直到数十年后，他们研究成果的译本一点点流入美国古生物学家手中，利用当下的生物学情况来理解过去的死亡、破坏和保护的想法才成为一个成熟的、值得拥有属于自己名字的科学领域。德国人威廉·舍费尔（Wilhelm Schäfer）是埋藏学的先驱之一，他花了几十年的时间观察北海沿岸的死亡和腐烂模式。虽然舍费尔耐心地给了每一个漂上海岸的海洋生物和给搁浅的鲸同样程度的关注，他在埋藏学方面的重要论文还是用一条腐败中的海豚打了头阵。他精确而准确地认识到观察大型生物的腐烂和分解模式的价值——例如，一块颌骨是如何从头骨上剥落，而头骨又如何随之脱离尸骸的其余部分。鲸的骨骼结构和大多数脊椎动物一样，它们的下颌骨有时会散离原本的尸体。这种观察正是我这种人所需要的线索，它能帮助我想象死去的鲸是如何变成化石的，以及这些化石在还活着时是什么样子的鲸。在我看来，从搁浅的鲸开始研究总能获得丰收，但我花了一些时间才意识到，你得从海洋的尺度来思考，才能理解它们的重要性。读研究生时，我的一位同事告诉我，几乎所有生活在加利福尼亚海岸的鲸种，都曾经在雷斯岬国家海岸（Point Reyes National Seashore）上一段16千米长的狭长海岸线范围内被冲上岸过。当深入探究他这一断言时，我发现了海洋哺乳动物搁浅网络保存的记录，这些记录是由政府机构在联邦监督下协作保存的，这些机构收集了整个美国西海岸及其他地区的鲸搁浅统计数据。鲸的物种鉴定、长度、性别、搁浅时状况——电子表格中记录的所有数据被整理成一份清单，列出了哪些鲸（及其数量）曾在近2100千米的海岸线上搁浅。有趣的是，同样为这些政府机构工作的鲸生物学家还从船上进行了详细的样本调查，将鲸种——记录，于是我很好奇，这两种观察结果——一种来自死鲸，另一种来自活鲸——是否吻合。答案是：出乎意料地吻合。死鲸和活鲸的数据集在鲸种的数量和它们的相对丰度方面相互映射——相对丰度是指某些物种的个体比例高于其他物种。（由于各种各样的原因，海岸线附近的宽吻海豚比蓝鲸要多得多。）事实上，在过去的几十年里，搁浅记录记下的鲸种数目比任何活体调查统计出的都要多，这同时包括了常见和稀有物种。在某些情况下，搁浅的物种在任何船上调查中都从未见过。换句话说，只要你找对了时间和空间尺度，真正的生态数据是由鲸搁浅记录下来的。
2011年，智利和史密森尼古生物学家在鲸鱼山丘研究几种鲸鱼化石。© Smithsonian Insider
当我走过鲸鱼山丘（Cerro Ballena）的高速公路旁那一列列的鲸骨架时，这些思绪全都在我的脑海中打转。我可以想象这个遗址源自某次搁浅。然而，与此同时，鉴于我们手头没有任何确凿的数据，也没有任何可信的原因来解释为什么搁浅会在此处发生，我也会想，这个标签是否太过诱人，因而并不适用。在化石记录中，搁浅是罕见的；在已发表的文献中，可能仅有两次记录是搁浅导致，其一是一次大规模搁浅，现场包含一堆紧密排列在一起的龙涎香（一种由抹香鲸无法消化的乌贼喙形成的坚硬物质）化石；另一次则包含在沙堤中同时发现的三个抹香鲸头骨。这些都无法与鲸鱼山丘的规模相提并论。此外，海岸线往往是种能量充沛的环境，海浪会分散、摧毁搁浅的尸体——相比之下，鲸鱼山丘上的许多化石骨架似乎没有发生形状变化，也几乎没有受到自然环境或食腐动物的破坏。在遗址现场短暂地逛了一圈后，我认为鲸鱼山丘有许多外在迹象暗示着它曾是一场大规模搁浅——特别是在鲸骨的完整性和密集度方面。至于我们要怎样才能弄明白这一切，并找出可能的解释，这差不多仍是我要解决的首要问题。尼克·皮恩森（Nick Pyenson）是华盛顿史密森尼学会自然历史国家博物馆的海洋哺乳动物化石负责人。他的作品在全球发表，他的科学发现频繁登载于《纽约时报》、《华盛顿邮报》、《国家地理》、《洛杉矶时报》、《经济学人》、《大众机械》（Popular Mechanics）、《今日美国》等报刊上，也多次出现在美国国家公共广播电台、全国广播公司电台、加拿大广播公司电台和英国广播公司电台。除了史密森尼学会颁发的最高研究奖，他还在奥巴马任期内获得了白宫颁发的美国青年科学家与工程师总统奖。他和家人住在马里兰州。
文/Nick Pyenson
译/苦山
校对/斩光
原文/lithub.com/where-do-whales-go-when-they-die/
本文基于创作共同协议（BY-NC），由苦山在利维坦发布
文章仅为作者观点，未必代表利维坦立场
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